Макеты страниц 2. КАРОТИНОИДЫВидимый свет стимулирует биосинтез каротиноидов у бактерий, грибов, дрожжей и высших фотосинтезирующих организмов. Аппарат биосинтеза каротиноидов активируется светом только в присутствии кислорода, причем каротиноиды начинают накапливаться после заметного латентного периода (40 мин) и через 6—8 ч синтез заканчивается. Температура в момент освещения не влияет на каротиногенез каротиногенезом и биосинтезом хлорофилловых пигментов не отмечается. Показано, например, что у фотосинтезирующих организмов можно заблокировать синтез хлорофилла а специфическими агентами, не снижая при этом стимулирующего действия света на образование каро-тиноидов. Более того, светоиндуцированный синтез ка-ротиноидов характерен и для гетеротрофных организмов. В большинстве случаев количество образовавшихся каротиноидов связано с интенсивностью света нелинейной зависимостью. При этом наиболее типичной является логарифмическая зависимость.
Рис. 43. Спектр действия индуцированного светом синтеза каротиноидов у Fusarum aquaeductum (Claes Н., 1966)
Рис. 44. Спектр действия индукции синтеза каротиноидов у Chlorella vulgaris (Rau W., 1967) Как правило, ни каротиноиды, ни их предшественники акцепторами активного света не являются. Если судить по спектрам действия, то в качестве хромофоров могут выступать флавины у Neurospora, Fusarum aquaeductum (рис. 43) и Mycobacterium, за исключением М. marinum; цитохром с у М. marinum; хлорофилл у Chlorella vulgaris (рис. 44). Участие флавинов в акцепции света у названных биообъектов подтверждается не только спектрами действия (см. рис. 43), но и блокированием эффекта сильными восстановителями (гидросульфитом) и подкислением среды, вызывающим диссоциацию флавопротеидов. Итак, в основе каротиногенеза лежит фотосенсибилизированная реакция окисления некоего интермедиата, причем потребление кислорода в момент освещения больше, чем после него (во время латентного периода). Предполагается, что эта фотореакция у большинства организмов индуцирует синтез ферментов, субстратом которых служит предшественник каротиноидов, накапливающийся в темноте. В пользу этого можно привести следующие аргументы: 1) высокие значения квантового выхода реакции (образование четырех молекул По-видимому, один из основных предшественников каротиноидов, накапливающихся в темноте, — фитоин, который в серии последовательных реакций дегидрирования превращается в каротиноиды. Рассмотрим более подробно имеющиеся данные о светоиндуцированном каротиногенезе у различных представителей растительного мира. Фотобиосинтез каротиноидов у эвглены характеризуется одной отличительной особенностью. Стимуляция синтеза У растущего в темноте гриба Fusarum aquaeductum с помощью хроматографии удалось выделить только следы каротиноидов: этих каротиноидов, причем относительное количество каждого из них возрастает в указанной последовательности в направлении ликопина. В этом же направлении уменьшается и степень ненасыщенности соединений. Анализ данных по ингибированию каротиногенеза ци-клогексимидом (ингибитор трансляции), вводимым в среду через различные интервалы времени после освещения, и дифениламином, инактивирующим дегидрогеназы, привел Рау к выводу, что свет стимулирует синтез всех ферментов каротиногенеза между 2-каротином и ликопнном. Рау было показано также, что «фотоиндуцирован-ные состояния», включающиеся в цепь синтеза энзимов и ответственные за стимуляцию каротиногенеза, достаточно долгоживущи. Иначе говоря, весь процесс фотоиндукции обладает какой-то «памятью». Об этом свидетельствуют такие эксперименты. Даже после интенсивного освещения мицелия Fusarum в аэробных условиях индуцированное образование каротиноидов в темноте полностью прекращается, если объект затем перенести в анаэробную среду. И наоборот, синтез пигментов возобновляется без новой подсветки, если аэробные условия восстановлены. Продолжительность «анаэробного» интервала в некоторых опытах Рау достигала даже 48 ч. Методом меченых атомов Хардинг с сотр. определил последовательность превращений в цепи биосинтеза каротиноидов у Neurospora. В целом их схема является незначительной модификацией общей схемы биосинтеза каротиноидов по Портеру и Андерсону:
В противоположность Fusarum aquaeductum у нейроспоры, как полагает Хардинг с сотр., ключевой участок цепи в индукции биосинтеза один. Он располагается между фитоином и фитофлюином. При этом свет снимает частичную темновую репрессию синтеза фито-индегидрогеназы благодаря сенсибилизированному окислительно-восстановительному повреждению репрес-сора этого фермента. Свет не только индуцирует синтез каротиноидов, но и вызывает превращения одних форм каротиноидов в другие. Предполагается следующий путь превращения
Участок цепи обратимых химических превращений между виолаксантином и зеаксантином получил название виолаксантинового, или антероксантинового, цикла. Реакция слева направо в цикле — дезэпоксидация, т. е. удаление эпоксидного кислорода, а в обратном направлении — эпоксидация. Реакция дезэпоксидации индуцируется светом и имеет спектр действия с максимумами при И. Сапожниковым с сотр. показано, однако, что дезэпоксидация может происходить и в аэробных условиях, но по другому механизму, чем при анаэробиозе: фотоокисление эпоксидной группы или фотовосстановление ее с образованием воды. Биологически активный свет, по-видимому, поглощается как каротиноидами, так и хлорофиллом, а направление реакции в цикле зависит от внутриклеточного газового состава. Кроме того, высказывается предположение, что виолаксантиновый цикл принимает участие в реакциях образования молекулярного кислорода при фотоокислении воды.
|
Оглавление
|